Folliculogenese bij pluimvee

In de wereldwijde pluimvee-industrie is de efficiëntie van de eierproductie een belangrijke economische factor. Een hoge productiviteit wordt bepaald door het aantal ovariële follikels dat zich voorbereidt op de ovulatie en de efficiëntie van de eileider bij het omzetten van eicellen in hardschalige eieren. Het verhogen van het aantal ovariële follikels omvat echter verschillende factoren, waaronder voedings-, pathologische, management- en klimaatinvloeden. Voordat we de beschikbare oplossingen analyseren om de productiviteit van boerderijen te verhogen en aan de standaard productie parameters te voldoen, is het belangrijk om eerst de anatomie en fysiologie van de vogel te begrijpen.

ANATOMIE EN FYSIOLOGIE VAN HET REPRODUCTIESYSTEEM VAN DE KIP

Het reproductiesysteem van een legkip bestaat uit twee hoofddelen: het ovarium en de eileider. Het ovarium ontwikkelt meerdere gele zakjes genaamd eicellen (dooiers). Zodra een eicel (enkelvoud van eicellen) rijp is, wordt deze vrijgegeven uit het ovarium naar de eileider, een proces dat bekend staat als ovulatie (geïllustreerd in Figuur 1). Het lichaam van de kip heeft ongeveer 25 tot 26 uur nodig om een dooier om te zetten in een volledig gevormd ei en het te leggen. Meestal wordt 30 tot 75 minuten na het leggen van een ei de volgende eicel door het ovarium vrijgegeven.

Fig. 1: Voortplantingsstelsel van de legkip

Gedurende het proces van eivorming spelen verschillende delen van de eileider een specifieke rol, wat uiteindelijk leidt tot de volledige vorming van het ei. Laten we de verschillende delen van de eileider en hun functies verkennen.

FOLLICULOGENESE BIJ PLUIMVEE

Folliculogenese is het proces van ontwikkeling of rijping van de ovariële follikel, een dicht opeengepakte groep somatische cellen die een onrijpe eicel bevat. Dit proces beschrijft de progressie van talrijke kleine primordiale follikels naar grote pre-ovulatoire follikels, die in fasen plaatsvinden gedurende de ovulatiecyclus. Bij legkippen volgt de follikelontwikkeling een goed georganiseerde hiërarchie (zie Fig. 2).

Fig. 2: Hiërarchie van POF1-, POF2- en POF3-follikels

Pre-hiërarchische follikels zijn kleinere follikels die als volgt op grootte worden geclassificeerd:

1. Kleine witte follikels (SWF; minder dan 1 mm)
2. Grote witte follikels (LWF; 2-4 mm)
3. Kleine gele follikels (SYF; 4-8 mm)
4. Grote gele follikels (LYF; 8-40 mm)

De hiërarchische follikels, die zich net voor de ovulatie bevinden, tellen ongeveer 5 tot 6 en meten meer dan 10 mm in diameter. Eenmaal rijp worden deze follikels ovulatoir en dragen ze bij aan de eivorming. Opmerkelijk is dat vogels met een lagere reproductieve efficiëntie deze duidelijke follikel hiërarchie missen. Bij kippen is alleen het linker ovarium anatomisch en fysiologisch functioneel.

Het rechter ovarium is aanwezig tijdens de embryonale ontwikkeling, maar op de vierde dag van de incubatie wordt de verdeling van de primordiale kiemcellen asymmetrisch en begint het rechter ovarium op de tiende dag te degenereren.

Het ovarium van een onvolwassen vogel bevat ongeveer 2000 kleine eicellen, maar slechts 200 tot 500 zullen rijpen en ovuleren binnen de productieperiode.

Follikelgroei:

Het enkele linker ovarium bevat follikels van verschillende groottes en ontwikkelingsstadia, waaronder corticale primordiale follikels, witte follikels en grote met dooier gevulde follikels (zie Fig. 2) die zijn gerekruteerd in een goed georganiseerde pre-ovulatoire hiërarchie. De follikelgroei verloopt als volgt: van 3 tot 5 mm in 3 dagen, van 5 tot 8 mm in 2 dagen en van 8 mm tot ovulatie (40 mm) in 6 dagen (Gilbert et al., 1983). Het hele ontwikkelingsproces, van 1,5 mm tot 40 mm, duurt ongeveer 17 dagen (Perry et al., 1983).

De vorming van de dooier vindt plaats in de lever en wordt gestimuleerd door gonadotropine en steroïde hormonen. De voorloper van het dooiereiwit, vitellogenine, wordt via het bloed naar het ovarium getransporteerd, waar het wordt afgebroken tot twee dooiereiwitten, lipovitelline en fosvitine (Deely et al., 1975). Triglyceriden worden als β-lipoproteïnen naar de dooier getransporteerd en vervolgens als vetbolletjes in de dooier geïntegreerd. Gedurende het grootste deel van de groeifase worden lipiden en eiwitten in gelijke verhoudingen afgezet in de zich ontwikkelende follikel. In de laatste fase van snelle groei wordt echter relatief meer lipide opgenomen. Als gevolg hiervan heeft de eidooier van een kip een hoger lipidegehalte (33% van het natgewicht) in vergelijking met eiwitten (16% van het natgewicht).

Fig. 3: Volgorde van vitellogenese

Hormonale regulatie voor follikelontwikkeling

Bij kippen is het follikelstimulerend hormoon (FSH) verantwoordelijk voor de selectie en ontwikkeling van granulosacellen in kleine follikels. FSH werkt voornamelijk op de granulosalaag van kleine gele follikels en de grotere follikels van de zesde (F6) tot de derde (F3), en bevordert ook de productie van progesteron binnen de granulosacellen in deze F6 tot F3 follikels. Hoewel het luteïniserend hormoon (LH) bij kippen de follikels niet luteïniseert, speelt het een cruciale rol bij de ovulatie en steroïdogenese. LH richt zich voornamelijk op de grootste pre-ovulatoire follikels (zie Fig. 4).

Fig. 4: Hormonale regulatie voor follikelontwikkeling

Relatie tussen folliculogenese en eierproductie

Vleeskuikenrassen van verschillende fokkers (Tabel 1) presteren onder hun rasspecifieke standaarden, wat een opmerkelijke kloof creëert tussen de werkelijke prestaties en de verwachte benchmarks. Verschillende uitdagende factoren dragen bij aan de moeilijkheid om deze kloof te dichten.

Tabel 1: Specificaties van verschillende vleeskuikenfokkers

Deze kloof kan te wijten zijn aan zichtbare factoren zoals klimaat, pathogenen, voeding en management, die allemaal direct worden gecontroleerd door pluimveeondernemers. Deze elementen zijn cruciaal voor de prestaties van de moederdieren en zijn de sleutel tot succesvolle vleeskuikenfokkerij. De effectiviteit van deze factoren is echter grotendeels afhankelijk van minder zichtbare onderliggende invloeden, zoals hormonale onevenwichtigheden en celschade veroorzaakt door oxidatieve stress (zie Fig. 5). Reactieve zuurstofsoorten (ROS) verminderen de reproductieve prestaties bij legkippen, zoals blijkt uit lagere eilegpercentages, verminderde hormoonniveaus (waaronder oestradiol, FSH en LH), een kleinere voorraad primordiale follikels en een groter aantal dode follikels in de eierstokken van getroffen legkippen.

Fig. 5: Factoren verantwoordelijk voor oxidatieve stress

BELANG VAN REPRODUCTIEVE GEZONDHEID

De winstgevendheid in de pluimveefokkerij is sterk afhankelijk van de reproductieve gezondheid van de vogels, aangezien het meerdere sleutelfuncties beïnvloedt, waaronder:

1. De uniformiteit van de koppel, die de juiste ontwikkeling van de voortplantingsorganen en de tijdige volwassenheid van de vogels ondersteunt.
2. Een optimale reproductieve gezondheid, die resulteert in een hoge kwaliteit en kwantiteit eierproductie.
3. Het hele proces van eivorming vindt plaats binnen de voortplantingsorganen, waardoor hun gezondheid essentieel is.
4. Een gezond reproductiesysteem bevordert een sterke hormonale stijging.
5. Een betere reproductieve gezondheid vermindert het aantal dode follikels en niet-leggende vogels in de koppel, wat een robuust folliculogeneseproces ondersteunt.
6. Een gezond reproductiesysteem minimaliseert ook de legperiode.